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<journal-title specific-use="original" xml:lang="es">Ciencia e Ingeniería</journal-title>
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<publisher-name>Universidad de La Guajira</publisher-name>
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<country>Colombia</country>
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<article-id pub-id-type="art-access-id" specific-use="redalyc">6905573005</article-id>
<article-id pub-id-type="doi">https://doi.org/10.5281/zenodo.17773007</article-id>
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<subject>Artículos</subject>
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<article-title xml:lang="es">Aspectos fenológicos de cinco especies arbóreas de la familia Fabaceae en zonas áridas, Paraguachón, La Guajira, Colombia</article-title>
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<trans-title xml:lang="en">Phenological aspects of five tree species of the Fabaceae family in arid areas, Paraguachón, La Guajira, Colombia</trans-title>
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<season>Enero-Junio</season>
<year>2026</year>
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<copyright-statement>Derechos de autor (morales y otros no transferidos): cada uno/a de sus autores/as. Derechos de publicación y difusión de la versión editada: la revista.</copyright-statement>
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<copyright-holder>Autores/as y revista</copyright-holder>
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<abstract xml:lang="es">
<title>Resumen</title>
<p>Se realizó un seguimiento fenológico durante 12 meses a cinco especies de la familia Fabaceae. De cada especie se escogieron 10 individuos con CAP superior a 20 cm y en edad reproductiva, los especímenes se marcaron consecutivamente, las fenofases fueron evaluadas considerando la actividad presente en la copa del árbol al momento de realizar la observación. La intensidad de las fases fue evaluada de manera independiente, cada quince días, aplicando la escala semicuantitativa de cinco categorías, con intervalos del 25 % entre ellas. Se registró que las especies responden de diferente manera a los periodos secos o de lluvias, <italic>e.g. Mimosa arenosa</italic> presentó todas las fenofases durante el periodo de lluvias mayores; <italic>Vachellia farnesiana</italic>, registró sus fenofases activas durante todos los muestreos, cesando la fructificación durante la época seca; <italic>Neltuma juliflora,</italic> registró foliación durante todo el año, mientras que su floración y fructificación cesó durante la época de lluvias; <italic>Senna atomaria</italic>, registró su foliación durante las lluvias, contrario a su floración; <italic>Libidibia coriaria</italic>, aumentó el follaje durante las lluvias, presentando su floración y disminución de la fructificación después de estas. Los estudios en fenología de especies del bosque seco tropical son una oportunidad para conocer el funcionamiento de las especies que componen este bioma, estos estudios son insumo para la planeación y ejecución de acciones de manejo en ecosistemas tropicales.</p>
</abstract>
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<title>Resumen</title>
<p>Se realizó un seguimiento fenológico durante 12 meses a cinco especies de la familia Fabaceae. De cada especie se escogieron 10 individuos con CAP superior a 20 cm y en edad reproductiva, los especímenes se marcaron consecutivamente, las fenofases fueron evaluadas considerando la actividad presente en la copa del árbol al momento de realizar la observación. La intensidad de las fases fue evaluada de manera independiente, cada quince días, aplicando la escala semicuantitativa de cinco categorías, con intervalos del 25 % entre ellas. Se registró que las especies responden de diferente manera a los periodos secos o de lluvias, <italic>e.g. Mimosa arenosa</italic> presentó todas las fenofases durante el periodo de lluvias mayores; <italic>Vachellia farnesiana</italic>, registró sus fenofases activas durante todos los muestreos, cesando la fructificación durante la época seca; <italic>Neltuma juliflora,</italic> registró foliación durante todo el año, mientras que su floración y fructificación cesó durante la época de lluvias; <italic>Senna atomaria</italic>, registró su foliación durante las lluvias, contrario a su floración; <italic>Libidibia coriaria</italic>, aumentó el follaje durante las lluvias, presentando su floración y disminución de la fructificación después de estas. Los estudios en fenología de especies del bosque seco tropical son una oportunidad para conocer el funcionamiento de las especies que componen este bioma, estos estudios son insumo para la planeación y ejecución de acciones de manejo en ecosistemas tropicales.</p>
</abstract>
<trans-abstract xml:lang="en">
<title>Abstract</title>
<p>Phenological monitoring was carried out for 12 months on five species of the Fabaceae family. From each species, 10 individuals with CAP greater than 20 cm and of reproductive age were chosen, the specimens were marked consecutively, the phenophases were evaluated considering the activity present in the tree canopy at the time of observation. The intensity of the phases was evaluated independently, every two weeks, applying the semi-quantitative scale of five categories, with intervals of 25 % between them. It was recorded that species respond differently to dry or rainy periods, e.g. <italic>Mimosa arenosa</italic> presented all phenophases during the period of greatest rainfall; <italic>Vachellia farnesiana</italic> recorded its active phenophases during all samplings, ceasing fruiting during the dry season; <italic>Neltuma juliflora</italic> recorded foliation throughout the year, while its flowering and fruiting ceased during the rainy season; <italic>Senna atomaria</italic>, recorded its foliation during the rainy season, contrary to its flowering; <italic>Libidibia coriaria</italic>, increases its foliage during the rainy season, presenting its flowering and decreased fruiting after these. Phenological studies of tropical dry forest species provide an opportunity to understand the functioning of the species that comprise this biome. These studies are useful for planning and implementing management actions in tropical ecosystems.</p>
</trans-abstract>
<trans-abstract xml:lang="en">
<title>Abstract</title>
<p>Phenological monitoring was carried out for 12 months on five species of the Fabaceae family. From each species, 10 individuals with CAP greater than 20 cm and of reproductive age were chosen, the specimens were marked consecutively, the phenophases were evaluated considering the activity present in the tree canopy at the time of observation. The intensity of the phases was evaluated independently, every two weeks, applying the semi-quantitative scale of five categories, with intervals of 25 % between them. It was recorded that species respond differently to dry or rainy periods, e.g. <italic>Mimosa arenosa</italic> presented all phenophases during the period of greatest rainfall; <italic>Vachellia farnesiana</italic> recorded its active phenophases during all samplings, ceasing fruiting during the dry season; <italic>Neltuma juliflora</italic> recorded foliation throughout the year, while its flowering and fruiting ceased during the rainy season; <italic>Senna atomaria</italic>, recorded its foliation during the rainy season, contrary to its flowering; <italic>Libidibia coriaria</italic>, increases its foliage during the rainy season, presenting its flowering and decreased fruiting after these. Phenological studies of tropical dry forest species provide an opportunity to understand the functioning of the species that comprise this biome. These studies are useful for planning and implementing management actions in tropical ecosystems.</p>
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<title>Palabras clave</title>
<kwd>Bosque seco tropical</kwd>
<kwd>Zonobioma desértico tropical</kwd>
<kwd>Fenofases</kwd>
<kwd>Periodos climáticos</kwd>
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<kwd-group xml:lang="en">
<title>Keywords</title>
<kwd>Tropical dry forest</kwd>
<kwd>Tropical desert zonobiome</kwd>
<kwd>Phenophases</kwd>
<kwd>Climatic periods</kwd>
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<title>Palabras clave</title>
<kwd>Bosque seco tropical</kwd>
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<kwd>Fenofases</kwd>
<kwd>Periodos climáticos</kwd>
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<title>Keywords</title>
<kwd>Tropical dry forest</kwd>
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<sec sec-type="intro">
<title>
<bold>INTRODUCCIÓN</bold>
</title>
<p>La fenología es una disciplina que a través de la ecología busca recopilar información sobre la influencia de los elementos del clima en el desarrollo vegetativo y reproductivo de las especies (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref16">Duartes-Vargas et al., 2020</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref54">Rodríguez-Barbero, 2009</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref64">Urrego &amp; Del Valle, 2001</xref>). Los estudios fenológicos permiten analizar el comportamiento y la dinámica de la biota en relación con las condiciones climáticas (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref14">Da Silva &amp; Maranzón, 1994</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref31">Hechavarria, 1998</xref>). Dentro de las estrategias propuestas para mitigar problemas ambientales como el calentamiento global, mejorar sistemas forestales y programas de conservación de vida silvestre con especies tropicales, se han considerado los estudios fenológicos (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref7">Castillo et al., 1992</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref38">Justiniano &amp; Fredericksen, 2000</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref11">Chuine &amp; Beaubien, 2001</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref40">Mantovani et al., 2003</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref62">Tolora &amp; Morellato, 2000</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref68">Vílchez &amp; Rocha, 2004</xref>).</p>
<p>La evaluación fenológica de las especies arbóreas del bosque seco tropical (BsT) se ha desarrollado frecuentemente con propuestas metodológicas, no estandarizadas, las cuales comprenden desde las observaciones biológicas y toma de datos, hasta su correlación y análisis (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref3">Bencke &amp; Morellato, 2002a</xref>; Cárdenas-Henao et al., 2015; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref16">Duartes-Vargas et al., 2020</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref23">Fournier, 1978</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref24">Fournier &amp; Charpantier, 1975</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref31">Hechavarria, 1998</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref65">Vanegas, 1976</xref>).</p>
<p>Los estudios fenológicos realizados en la zona tropical han empleado la metodología propuesta por Fournier (1974; 1978), llegando a ser la más reconocida y empleada para estimar la intensidad de las fenofases, ajustada dependiendo del interés y profundidad del estudio (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref50">Planchuelo, 1988</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref60">Silva et al., 2014</xref>). Frecuentemente los estudios fenológicos con especies arbóreas tropicales han evaluado fases de foliación, floración y fructificación, correlacionándolas con los registros de temperatura y precipitación en el área de estudio (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref3">Bencke &amp; Morellato, 2002a</xref>; Cárdenas-Henao et al., 2015; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref18">Dunham et al., 2018</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref46">Ochoa-Gaona et al., 2008</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref64">Urrego &amp; Del Valle, 2001</xref>).</p>
<p>Evaluar fenológicamente las especies arbóreas tropicales resulta complejo ya que suelen presentarse patrones irregulares de difícil reconocimiento (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref3">Bencke &amp; Morellato, 2002a</xref>), frecuentemente los estudios de corto plazo han realizado observación directa para estimar la intensidad con que se expresan las fases (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref64">Urrego &amp; Del Valle, 2001</xref>). Estos estudios se pueden desarrollar en un periodo de tiempo limitado o indefinido dependiendo de sus objetivos <italic>i. e.</italic>, un ciclo fenológico completo inicia con la germinación de la semilla hasta la caída de frutos maduros, algunas especies tropicales tardan en alcanzar la madurez fisiológica y producir frutos maduros en periodos aproximados de tres a cinco años (Fuentes et al., 2000; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref3">Bencke &amp; Morellato, 2002b</xref>; Cárdenas-Henao et al., 2015).</p>
<p>Algunos autores basados en la clasificación de zonas de vida de <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref35">Holdridge (1978)</xref>, han definido a Colombia como un país megadiverso y tropical, con variedad en la formación de ecosistemas y pisos térmicos; desde el costero tipo desierto hasta la formación de nevados (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref13">Cuatrecasas, 2017</xref>). Los estudios desarrollados para conocer la dinámica y composición del bosque tropical (BT) han sido principalmente direccionado a los bosques húmedos tropicales (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref37">Jiménez et al., 2017</xref>). Estos ecosistemas pierden especies nativas y coberturas naturales producto de la transformación por actividades antrópicas y el crecimiento urbanístico acelerado (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref37">Jiménez et al., 2017</xref>).</p>
<p>Los estudios relacionados a la composición florística del BsT en el norte de Colombia no han sido específicos, resultando ser limitado el conocimiento científico de la flora y su comportamiento en el Caribe colombiano (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref5">Berdugo-Lattke &amp; Rangel-Ch, 2015</xref>; Cuatrecasas, 2017). La composición vegetal de esta región ha sido descrita como BsT y algunos autores coinciden en afirmar que es probablemente la formación ecosistémica más extensa, explotada y menos estudiada en este país (Cuatrecasas, 2017; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref37">Jiménez et al., 2017</xref>).</p>
<p>La península de La Guajira, territorio dividido entre la República de Colombia (La Guajira colombiana) y la República Bolivariana de Venezuela (La Guajira venezolana), especialmente en la zona norte “Península de La Guajira colombo-venezolana”, se encuentra representada en gran parte de sus tierras bajas por el bioma BsT. Sus factores bióticos y abióticos son típicos del eje latitudinal de otras zonas semiáridas de Venezuela (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref57">Rzedowski, 1988</xref>), con similitud en el comportamiento del clima y composición vegetal (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref58">Sánchez et al., 2004</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref37">Jiménez et al., 2017</xref>), en donde se señala que las formaciones vegetales con características xéricas presente en Venezuela, están influenciadas por los vientos alisios, las elevadas temperaturas y poca precipitación, por lo que la evapotranspiración logra superar la precipitación generando un déficit hídrico (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref21">Ewel &amp; Madriz, 1968</xref>).</p>
<p>La caracterización y descripción de la biota de La Guajira se ha venido construyendo mediante aportes hechos por diferentes autores que se presentan cronológicamente como: <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref17">Dugand (1941)</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref32">Hernández et al. (1963)</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref20">Espinal &amp; Montenegro (1963)</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref53">Rieger (1976)</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref30">González (1980)</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref69">Zambrano (1994)</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref55">Rodríguez-Mahecha &amp; Márquez (2008)</xref>; Vera et al., (2009), <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref56">Rosado-Vega &amp; Moreno-Fernández (2010)</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref49">Pinilla-Agudelo &amp; Zuluaga-Ramírez (2014)</xref> y Cuatrecasas (2017), con estudios en diferentes localidades y diferentes intereses y enfoques.</p>
<p>Este estudio aporta información de aspectos de la fenología de algunas de las especies más frecuentes de la familia Fabaceae en el BsT de La Guajira (<italic>Neltuma juliflora, Mimosa arenosa, Libidibia coriaria, Senna atomaria</italic> y <italic>Vachellia tortuosa</italic>), en una localidad con escasos registros sobre su biodiversidad, el corregimiento de Paraguachón, Maicao, La Guajira – Colombia.</p>
</sec>
<sec sec-type="materials|methods">
<title>
<bold>MATERIALES Y MÉTODOS</bold>
</title>
<p>
<bold>Área de estudio.</bold> El corregimiento de Paraguachón está ubicado al nororiente del municipio de Maicao, La Guajira (Colombia), en zona limítrofe de la República Bolivariana de Venezuela. El área de estudio se encuentra a 30 m.s.n.m., y tiene una extensión de 960.121 m<sup>2</sup> (11°21’42” N 72°08’13” W) (<xref ref-type="fig" rid="gf1">Figura 1</xref>). El área de estudio registra temperatura media entre los 30 °C, vientos en dirección este-oeste, y registros de precipitación que pueden alcanzar los 500 mm anuales, con un régimen de lluvias bimodal e irregular, con lluvias erráticas durante los periodos secos (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref49">Pinilla-Agudelo &amp; Zuluaga-Ramírez, 2014</xref>). Según las características del tipo de cobertura forestal, el área de estudio se encuentra principalmente representado por el BsT subxerofítico (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref17">Dugand, 1941</xref>; Cuatrecasas, 2017).</p>
<p>Se seleccionaron cinco especies de plantas pertenecientes a la familia Fabaceae: <italic>Vachellia farnesiana</italic> (L.) Willd (1806), <italic>Senna atomaria</italic> (L.) H.S. Irwin &amp; Barneby (1982), <italic>Neltuma juliflora</italic> Sw. (Raf.), <italic>Libidibia coriaria</italic> (Jacq.) Schltdl (1830) y <italic>Mimosa arenosa</italic> (Willd.) Poir. Se escogieron diez ejemplares de cada especie con CAP superior a 20 cm, los cuales fueron marcados con números consecutivos, con pintura que fuera visible a la distancia, obedeciendo al orden de selección (Cárdenas et al., 2015; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref12">Contreras et al., 1999</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref23">Fournier, 1978</xref>; Hechavarria, 1998; Vanegas, 1976).</p>
<p>
<fig id="gf1">
<label>Figura 1</label>
<caption>
<title>Área de estudio en el corregimiento de Paraguachón, Maicao, La Guajira.</title>
</caption>
<alt-text>Figura 1  Área de estudio en el corregimiento de Paraguachón, Maicao, La Guajira.</alt-text>
<graphic xlink:href="6905573005_gf10.png" position="anchor" orientation="portrait"/>
</fig>
</p>
<p>Las fenofases de foliación, floración y fructificación fueron evaluadas por observación directa, durante 12 meses, desde febrero de 2018 hasta enero de 2019, considerando la actividad presente en la copa del árbol al momento de realizar la observación. La intensidad de las fases fue evaluada de manera independiente, cada quince días, aplicando la escala semicuantitativa de cinco categorías (0 a 4), con intervalos del 25 % entre ellas (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref3">Bencke &amp; Morellato, 2002a</xref>; 2002b; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref22">Fournier, 1974</xref>) (<xref ref-type="table" rid="gt1">Tabla 1</xref>).</p>
<p>
<table-wrap id="gt1">
<label>Tabla 1</label>
<caption>
<title>Escala, rangos y valores propuestos por Fournier (1974) para estimar la expresión fenológica de los individuos en especies arbóreas.</title>
</caption>
<alt-text>Tabla 1  Escala, rangos y valores propuestos por Fournier (1974) para estimar la expresión fenológica de los individuos en especies arbóreas.</alt-text>
<alternatives>
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<table style="margin-left: auto; margin-right: auto;" id="gt2-526564616c7963">
<tbody>
<tr>
<td>
<bold>Escala</bold>
</td>
<td>
<bold>Intensidad de la fase</bold>
</td>
</tr>
<tr>
<td>0</td>
<td>Ausencia del fenómeno.</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>Expresión de la fase entre 1 y 25 %.</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Expresión de la fase entre 26 y 50 %.</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>Expresión de la fase entre 51 y 75 %.</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>Expresión de la fase entre 76 y 100 %.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
</alternatives>
</table-wrap>
</p>
<p>Para interpretar los valores de la expresión fenológica de cada fase observada en las especies se empleó la <xref ref-type="disp-formula" rid="e1">Ec. 1</xref> adaptada de <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref23">Fournier (1978)</xref> y Cárdenas-Henao et al. (2015).</p>
<p>
<disp-formula id="e1">
<label>Ec. 1</label>
<graphic xlink:href="6905573005_ee2.png" position="anchor" orientation="portrait"/>
</disp-formula>
</p>
<p>F= Porcentaje mensual de las fenofases observada en las especies, a= Sumatoria de la fenofase de cada individuo, n= número de individuos muestreados, z= total de muestreos mensual.</p>
<p>Los registros de la temperatura del área de muestreo se realizaron utilizando un termohigrómetro digital, datalogger (UNI-T Modelo: UT330A). Para los registros de la precipitación se consideraron los datos del portal de datos, disponibles, de la estación meteorológica del Aeropuerto Internacional Almirante Padilla, esto debido a que es la estación oficial más cercana al área de estudio. Estos registros se consideraron útiles para el análisis fenológico, debido a las condiciones ambientales similares, según los datos históricos, mapas de clima simulados, en los últimos diez años, para los municipios de Riohacha y Maicao, La Guajira (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref42">Meteoblue, 2025</xref>). Asimismo, se consideró, la similitud en el comportamiento de la variable <italic>in situ, </italic>en relación con los datos de la estación meteorológica de referencia, <italic>i.e.,</italic> si los registros de lluvias en el área de estudio coincidían con los registros de precipitación registrados en la estación meteorológica.</p>
<p>Las variables fenológicas se calcularon para cada especie, y como la distribución de datos no registró un comportamiento normal (prueba W de Shapiro-Wilk), se aplicó la prueba de Kruskal-Wallis para verificar si existen diferencias significativas entre las variables fenológicas de cada especie (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref70">Zar, 1996</xref>).</p>
</sec>
<sec sec-type="results|discussion">
<title>
<bold>RESULTADOS Y DISCUSIÓN</bold>
</title>
<sec>
<title>
<bold>Descripción de los elementos climáticos</bold>
</title>
<p>La precipitación anual presentó un valor acumulado de 442,2 mm para el tiempo de estudio. Estos registros permitieron evidenciar dos periodos de lluvias y dos periodos secos, un periodo mayor y menor respectivamente, los cuales corresponden a lo observado para el área de estudio (<xref ref-type="fig" rid="gf1">Figura 1</xref>).</p>
<p>
<fig id="gf3">
<label>Figura 2</label>
<caption>
<title>Registros de temperatura y precipitación (febrero 2018 - enero 2019) en Paraguachón, La Guajira, Colombia.</title>
</caption>
<alt-text>Figura 2  Registros de temperatura y precipitación (febrero 2018 - enero 2019) en Paraguachón, La Guajira, Colombia.</alt-text>
<graphic xlink:href="6905573005_gf11.png" position="anchor" orientation="portrait"/>
</fig>
</p>
<p>Las lluvias menores se registraron en el periodo comprendido entre abril y junio (9,8 % de la lluvia anual), mientras que las lluvias mayores se registraron entre agosto y noviembre (88,6 % de la lluvia anual), registrando este último mes el mayor valor en esta variable (312,7 mm) (<xref ref-type="fig" rid="gf3">Figura 2</xref>). Mientras que el periodo seco de mayor intensidad corresponde a diciembre y marzo (0,3 % de lluvias totales), siendo enero el mes más seco, sin registro de lluvias, seguido por julio (5,1 mm; 1,1 %) (<xref ref-type="fig" rid="gf3">Figura 2</xref>).</p>
<p>Los registros de los periodos de lluvias y secos en el área de estudio coinciden con un patrón bimodal-tetraestacional, registrado en otros estudios desarrollados en la región Caribe de Colombia (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref1">Aguilar, 1993</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref5">Berdugo-Lattke &amp; Rangel-Ch, 2015</xref>). La ocurrencia de lluvias erráticas resulta ser parte de los eventos climáticos que se presentan en el trópico y se consideran eventos característicos y comunes en ecosistemas áridos (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref27">Funch et al., 2002</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref37">Jiménez et al., 2017</xref>), como es el caso del área de estudio. Por consiguiente, analizando las lluvias registradas en el área de estudio y su correspondencia con lo registrado en la estación meteorológica utilizada, durante el desarrollo de este estudio, se logró evidenciar eventos atípicos, en los periodos definidos como lluviosos y secos, como los anteriormente mencionados.</p>
<p>La temperatura promedio registrada en este estudio fue en promedio de 29,2 °C, con máxima de 33,16 °C; mínima de 24,95 °C. El mes de julio presentó el mayor valor en esta variable (35,7 °C) y registró el menor valor en la precipitación. En contraste, los valores más bajos en la temperatura se registraron durante los meses de febrero de 2018 y enero de 2019 (23,3 °C). Los valores de la temperatura coinciden con los registrados para el BsT (Hernández-Camacho &amp; Sánchez-Páez, 1992; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref35">Holdridge, 1978</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref28">Galeano, 2016</xref>) y están asociados a territorios áridos, secos y muy secos con los reportados para las tierras bajas en la región Caribe en Colombia (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref1">Aguilar, 1993</xref>).</p>
</sec>
<sec>
<title>
<bold>Patrones fenológicos</bold>
</title>
<p>Las especies <italic>Vachellia farnesiana</italic>, <italic>Senna atomaria</italic>, <italic>Neltuma juliflora</italic>, <italic>Libidibia coriaria</italic> y <italic>Mimosa arenosa, </italic>aunque pertenecen a la misma familia, Fabaceae, registraron diferencias significativas en cada fenofase analizada en el estudio actual, foliación (H = 55,34; p = 2,76 e<sup>-11</sup>); floración (H = 44,14; p = 8,81 e<sup>-10</sup>); fructificación (H = 49,88; p = 3,82 e<sup>-10</sup>), p-valor &lt; 0,05. Además, registraron diferencias en su relación con la temperatura y precipitación y son pocas las especies que registraron correlación en las fenofases.</p>
<p>En la fenología de foliación se registró correlación inversa con la temperatura en la mayoría de las especies, exceptuando <italic>V. farnesiana, </italic>la cual registró correlación directa. Se observó correlación directa con la precipitación para todas las especies. En esta fenofase las correlaciones entre pares de especies fueron correlaciones directas, a excepción de la correlación entre las especies <italic>L. coriaria y V. farnesiana, </italic>las cuales registraron correlación inversa (<xref ref-type="table" rid="gt6">Tabla 2</xref>).</p>
<p>En la fenología de floración se registró correlación inversa con la temperatura en la mayoría de las especies, exceptuando <italic>V. farnesiana </italic>y <italic>S. atomaria</italic>, las cuales registraron correlaciones directas. Se observó correlación inversa de la fenofase floración con la precipitación, para la mayoría de las especies, a excepción de <italic>S. atomaria</italic>, la cual registró correlación directa. En esta fenofase las correlaciones entre pares de especies fueron correlaciones inversas, a excepción de la correlación entre <italic>V. farnesiana </italic>y <italic>S. atomaria; L. coriaria </italic>y<italic> N. juliflora, </italic>las cuales registraron correlación directa (tabla 3).</p>
<p>
<table-wrap id="gt6">
<label>Tabla 2</label>
<caption>
<title>Correlación entre la fenología de foliación y los elementos del clima (temperatura y precipitación) en cinco especies de Fabaceae durante febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira</title>
</caption>
<alt-text>Tabla 2 Correlación entre la fenología de foliación y los elementos del clima (temperatura y precipitación) en cinco especies de Fabaceae durante febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira</alt-text>
<alternatives>
<graphic xlink:href="6905573005_gt7.png" position="anchor" orientation="portrait"/>
<table style="margin-left: auto; margin-right: auto;" id="gt7-526564616c7963">
<tbody>
<tr>
<td>
<bold>FOLIACIÓN</bold>
</td>
<td>
<italic>V. farnesiana</italic>
</td>
<td>
<italic>S. atomaria</italic>
</td>
<td>
<italic>N. juliflora</italic>
</td>
<td>
<italic>L. coriaria</italic>
</td>
<td>
<italic>M. arenosa</italic>
</td>
<td>Precipitación (mm)</td>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>S. atomaria</italic>
</td>
<td>0,45</td>
<td/>
<td/>
<td/>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>N. juliflora</italic>
</td>
<td>0,26</td>
<td>0,35</td>
<td/>
<td/>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>L. coriaria</italic>
</td>
<td>-0,13</td>
<td>0,64</td>
<td>0,48</td>
<td/>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>M. arenosa</italic>
</td>
<td>0,25</td>
<td>0,91</td>
<td>0,38</td>
<td>0,76</td>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>Precipitación (mm)</td>
<td>0,68</td>
<td>0,41</td>
<td>0,32</td>
<td>0,31</td>
<td>0,38</td>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>Temperatura. (°C)</td>
<td>0,25</td>
<td>-0,43</td>
<td>-0,45</td>
<td>-0,81</td>
<td>-0,79</td>
<td>-0,23</td>
</tr>
</tbody>
</table>
</alternatives>
</table-wrap>
</p>
<p>
<table-wrap id="gt3">
<label>Tabla 3</label>
<caption>
<title>Correlación entre la fenología de floración y los elementos del clima (temperatura y precipitación) en cinco especies de Fabaceae observadas durante los meses de febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</title>
</caption>
<alt-text>Tabla 3  Correlación entre la fenología de floración y los elementos del clima (temperatura y precipitación) en cinco especies de Fabaceae observadas durante los meses de febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</alt-text>
<alternatives>
<graphic xlink:href="6905573005_gt4.png" position="anchor" orientation="portrait"/>
<table style="margin-left: auto; margin-right: auto;" id="gt4-526564616c7963">
<tbody>
<tr>
<td>
<bold>FLORACIÓN</bold>
</td>
<td>
<italic>V. farnesiana</italic>
</td>
<td>
<italic>S. atomaria</italic>
</td>
<td>
<italic>N. juliflora</italic>
</td>
<td>
<italic>L. coriaria</italic>
</td>
<td>
<italic>M. arenosa</italic>
</td>
<td>Precipitación (mm)</td>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>S. atomaria</italic>
</td>
<td>0,79</td>
<td/>
<td/>
<td/>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>N. juliflora</italic>
</td>
<td>-0,07</td>
<td>-0,35</td>
<td/>
<td/>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>L. coriaria</italic>
</td>
<td>-0,69</td>
<td>-0,72</td>
<td>0,53</td>
<td/>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>M. arenosa</italic>
</td>
<td>-0,50</td>
<td>-0,26</td>
<td>-0,41</td>
<td>-0,14</td>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>Precipitación (mm)</td>
<td>-0,21</td>
<td>0,07</td>
<td>-0,35</td>
<td>-0,28</td>
<td>0,46</td>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>Temperatura. (°C)</td>
<td>0,66</td>
<td>0,82</td>
<td>-0,31</td>
<td>-0,58</td>
<td>-0,33</td>
<td>-0,23</td>
</tr>
</tbody>
</table>
</alternatives>
</table-wrap>
</p>
<p>En la fenología de fructificación se registró correlación inversa con la temperatura en la mayoría de las especies, exceptuando <italic>V. farnesiana </italic>y <italic>M. arenosa</italic>, las cuales registraron correlaciones directas. Se observó correlación inversa de la fenofase fructificación con la precipitación para la mayoría de las especies, a excepción de <italic>V. farnesiana</italic>, la cual registró correlación directa. En la fenofase de fructificación las correlaciones entre pares de especie fueron directas para la mayoría de las especies, a excepción de la correlación de las especies en estudio con la especie <italic>V. farnesiana </italic>(<italic>V. farnesiana</italic> y <italic>S. atomaria</italic>; <italic>V. farnesiana</italic> y <italic>N. juliflora</italic>; <italic>V. farnesiana</italic> y <italic>L. coriaria</italic>; <italic>V. farnesiana</italic> y <italic>M. arenosa</italic>), las cuales registraron correlaciones inversas, (<xref ref-type="table" rid="gt4">Tabla 4</xref>).</p>
<p>
<table-wrap id="gt4">
<label>Tabla 4</label>
<caption>
<title>Correlación entre la fenología de fructificación y los elementos del clima (temperatura y precipitación) en cinco especies de Fabaceae observadas durante los meses de febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</title>
</caption>
<alt-text>Tabla 4  Correlación entre la fenología de fructificación y los elementos del clima (temperatura y precipitación) en cinco especies de Fabaceae observadas durante los meses de febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</alt-text>
<alternatives>
<graphic xlink:href="6905573005_gt5.png" position="anchor" orientation="portrait"/>
<table style="margin-left: auto; margin-right: auto;" id="gt5-526564616c7963">
<tbody>
<tr>
<td>
<bold>FRUCTIFICACIÓN</bold>
</td>
<td>
<italic>V. farnesiana</italic>
</td>
<td>
<italic>S. atomaria</italic>
</td>
<td>
<italic>N. juliflora</italic>
</td>
<td>
<italic>L. coriaria</italic>
</td>
<td>
<italic>M. arenosa</italic>
</td>
<td>Precipitación (mm)</td>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>S. atomaria</italic>
</td>
<td>-0,47</td>
<td/>
<td/>
<td/>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>N. juliflora</italic>
</td>
<td>-0,27</td>
<td>0,51</td>
<td/>
<td/>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>L. coriaria</italic>
</td>
<td>-0,64</td>
<td>0,77</td>
<td>0,55</td>
<td/>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>M. arenosa</italic>
</td>
<td>-0,04</td>
<td>0,55</td>
<td>0,50</td>
<td>0,35</td>
<td/>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>Precipitación (mm)</td>
<td>0,61</td>
<td>-0,19</td>
<td>-0,23</td>
<td>-0,28</td>
<td>-0,28</td>
<td/>
</tr>
<tr>
<td>Temperatura. (°C)</td>
<td>0,35</td>
<td>-0,65</td>
<td>-0,30</td>
<td>-0,62</td>
<td>0,16</td>
<td>-0,23</td>
</tr>
</tbody>
</table>
</alternatives>
</table-wrap>
</p>
<p>De igual manera, se observaron diferencias en los hábitos de foliación y floración en las especies de Fabaceae observadas durante el estudio en la mayoría de las especies. Tan solo las especies <italic>Neltuma juliflora</italic> y <italic>Libidivia coriaria</italic> registraron similitud en estas fases fenológicas (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>).</p>
<p>
<table-wrap id="gt5">
<label>Tabla 5</label>
<caption>
<title>Hábitos de foliación y floración en cinco especies de Fabaceae identificados durante los meses de febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</title>
<p>1) Decidua: 76- 100 %, 2) Semidecidua: 51-75 % 3) Brevi-decidua: 26-50 % y 4) Perennifolia: 0-25 %. Frecuencia y duración de la floración de acuerdo con <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref44">Newstrom et al. (1994)</xref>. Frecuencia: 1) Continua: durante todo el año, 2) Sub-anual: múltiples fases irregular (año, 3) Anual: Una sola fase importante por año y 4) Supra-anual: ciclos multianuales. Duración: 1) Breve: Sólo 1 mes, 2) Intermedia: entre 2 y 4 meses, 3) Extendida: más de 5 meses de duración.</p>
</caption>
<alt-text>Tabla 5  Hábitos de foliación y floración en cinco especies de Fabaceae identificados durante los meses de febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</alt-text>
<alternatives>
<graphic xlink:href="6905573005_gt6.png" position="anchor" orientation="portrait"/>
<table style="margin-left: auto; margin-right: auto;" id="gt6-526564616c7963">
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">
<bold>Especie</bold>
</td>
<td rowspan="2">
<bold>Foliación</bold>
</td>
<td colspan="2">
<bold>Floración</bold>
</td>
</tr>
<tr>
<td>
<bold>Frecuencia</bold>
</td>
<td>
<bold>Duración</bold>
</td>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>Vachellia farnesiana</italic>
</td>
<td>Brevi-deciduas</td>
<td>Continua</td>
<td>Extendida</td>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>Senna atomaria</italic>
</td>
<td>Semideciduas</td>
<td>Anual</td>
<td>Extendida</td>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>Neltuma juliflora</italic>
</td>
<td>Brevi-deciduas</td>
<td>Sub-anual</td>
<td>Intermedia</td>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>Libidibia coriaria</italic>
</td>
<td>Brevi-deciduas</td>
<td>Sub-anual</td>
<td>Intermedia</td>
</tr>
<tr>
<td>
<italic>Mimosa arenosa</italic>
</td>
<td>Decidua</td>
<td>Anual</td>
<td>Extendida</td>
</tr>
</tbody>
</table>
</alternatives>
</table-wrap>
</p>
<p>
<bold>
<italic>Vachellia farnesiana </italic>(L.) Willd (1806)</bold>
</p>
<p>
<bold>Nombre común: </bold>Cacho e’cabra (local), aromo, acacia, espino blanco, huisache.</p>
<p>La foliación de <italic>Vachellia farnesiana</italic> registró un comportamiento brevi-deciduo durante el periodo de muestreo (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>). Los individuos de esta especie perdieron 39 % de sus hojas y posteriormente registraron un brote de hojas nuevas. Así mismo, se presentó solapamiento durante la fase de foliación, entre hojas nuevas y hojas maduras. El follaje de esta especie registró valores entre 61 % y 95 %, presentando los valores más altos durante los períodos lluviosos (<xref ref-type="fig" rid="gf4">Figura 3</xref>). Durante los meses de mayo (83,75 %) y octubre (95 %), se alcanzaron los mayores registros de hojas maduras.</p>
<p>
<fig id="gf4">
<label>Figura 3</label>
<caption>
<title>Patrones fenológicos vegetativos y reproductivos de Vachellia farnesiana registrados entre febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</title>
</caption>
<alt-text>Figura 3  Patrones fenológicos vegetativos y reproductivos de Vachellia farnesiana registrados entre febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</alt-text>
<graphic xlink:href="6905573005_gf12.png" position="anchor" orientation="portrait"/>
</fig>
</p>
<p>Los resultados obtenidos para esta especie coinciden cualitativamente con descripciones de diferentes autores (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref19">Erkovan, et al., 2016</xref>; Parrota, 1992;). Estas permiten considerar que el comportamiento fenológico de <italic>V. farnesiana</italic>, en el área de estudio, es el descrito para una especie siempre verde, resistente a periodos secos, de hasta seis meses, en zonas con precipitación &lt; 500 mm anuales (Barbosa-Castillo et al<italic>.,</italic> 2008; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref15">De la Rosa, 2017</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref34">Herrera-Arreola et al., 2007</xref>; Parrotta, 1992; Parrotta, 2003).</p>
<p>La floración aumentó de manera constante de febrero a junio, alcanzando su máximo en junio (72,5 %), y a partir de julio disminuye gradualmente hasta noviembre (2,5 %); por los registros diciembre se puede considerar como el inicio de una nueva floración (<xref ref-type="fig" rid="gf4">Figura 3</xref>). En términos de frecuencia y duración, presentó una floración continua y extendida (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>), similar a lo registrado por otros autores (Parrota, 1992; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref25">Francis, 2004</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref19">Erkovan et al., 2016</xref>), quienes mencionan que la floración en <italic>V. farnesiana </italic>ocurre en periodos de dos a cuatro meses durante la primavera, estación en la que incrementa la temperatura y disminuye la precipitación. La floración en <italic>V. farnesiana </italic>ocurrió durante los períodos secos y el de lluvias bajas, donde la temperatura mostró un incremento y la precipitación fue escasa, similar a lo descrito para la primavera (Parrota, 1992; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref25">Francis, 2004</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref19">Erkovan et al., 2016</xref>). Además, esta especie presenta períodos de floración en diferentes meses del año, para el Caribe y Centroamérica (Parrota, 1992; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref25">Francis, 2004</xref>).</p>
<p>La fase de fructificación de <italic>V. farnesiana </italic>se relaciona, aparentemente, con las lluvias. La especie registró los mayores valores de fructificación durante octubre (51,25 %) y noviembre (40 %), coincidiendo con los meses más lluviosos. De febrero a septiembre se mantuvo en el rango entre 12,5 - 22,5 %, aumentando notablemente en octubre (<xref ref-type="fig" rid="gf4">Figura 3</xref>), similar a lo registrado por Parrota (1992) y <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref25">Francis (2004)</xref>. La fructificación en <italic>V. farnesiana </italic>presentó sus mayores registros durante los meses en que aumentó la precipitación, contrario a lo evidenciado para la floración, la cual disminuyó. Parte de la explicación de estos registros puede ser que <italic>V. farnesiana </italic>es una especie autoincompatible (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref19">Erkovan et al., 2016</xref>), y las lluvias puede que no favorezcan la floración y la polinización (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref36">Hung et al., 2018</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref39">Malaspina et al., 2024</xref>).</p>
<p>
<bold>
<italic>Senna atomaria</italic> (L.) H.S.Irwin &amp; Barneby (1982)</bold>
</p>
<p>
<bold>Nombre común: </bold>Caranganito (local), cañafistolillo, flor de San José, candelero amarillo, árbol de sen, palo de chivo, palo de burro, cañafístola cimarrona, carbonera, alcaparro, chile perro, palo de zorrillo, arguchoco, vainillo, platanillo.</p>
<p>La especie <italic>Senna atomaria</italic> perdió más del 50 % de su follaje durante algunos meses de la época seca, el dosel no llegó a encontrarse completamente desnudo, considerando la especie como semidecidua (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>). Los porcentajes de foliación registraron variaciones marcadas durante los dos periodos de lluvias, en el primer periodo, mes de abril, alcanzó 33,75 %; mientras para el segundo periodo, meses de octubre (75,00 %) y noviembre (81,25%), cuando se registró la mayor producción foliar (<xref ref-type="fig" rid="gf5">Figura 4</xref>).</p>
<p>Esta especie tiende a retener hojas maduras durante todo el año, destacando que en los periodos de lluvia el porcentaje de hojas nuevas aumenta notablemente, llegando a ser mayor que el porcentaje de hojas maduras. Esta especie presentó un comportamiento caducifolio, pierde su follaje en los periodos secos (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref25">Francis, 2004</xref>). No obstante, las expresiones fenológicas de esta especie fueron similares a las descritas para la especie <italic>Senna cana </italic>(Nees &amp; Mart.) H.S. Irwin &amp; Barneby, por <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref61">Souza et al. (2012)</xref>, quienes la consideran una especie siempreverde, con comportamiento perennifolio, por su aparición ininterrumpida de hojas nuevas y caída foliar de manera simultánea, fenómeno que cesó durante dos meses, durante los cuales la especie sincronizó la fase para aumentar la intensidad y producción de hojas nuevas.</p>
<p>
<fig id="gf5">
<label>Figura 4</label>
<caption>
<title>Patrones fenológicos vegetativos y reproductivos de Senna atomaria registrados entre febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</title>
</caption>
<alt-text>Figura 4  Patrones fenológicos vegetativos y reproductivos de Senna atomaria registrados entre febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</alt-text>
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</fig>
</p>
<p>Las fenofases reproductivas como la floración de <italic>S. atomaria,</italic> inició en marzo, observándose la aparición de las primeras flores (8,3 %). A partir del mes siguiente, inició el primer periodo de lluvias (abril – junio), periodo durante el cual aumentó la presencia de flores, alcanzando sus mayores registros durante el mes de junio (65 %), y disminuyendo entre los meses de julio a noviembre (0 %) (<xref ref-type="fig" rid="gf5">Figura 4</xref>).</p>
<p>Según lo propuesto por <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref44">Newstrom et al. (1994)</xref> los patrones de floración para esta especie, en términos de frecuencia presentó una floración anual y en términos de duración se clasificó como una planta de floración extendida, debido a que esta fase se prolongó durante ocho meses (marzo a octubre) (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>). Los resultados obtenidos en este estudio fueron similares a los encontrados por <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref25">Francis (2004)</xref>, difiriendo en que estos autores describen a <italic>S. atomaria </italic>como una especie que presenta flores en cualquier época del año, mientras que en el área de estudio la actividad de floración ceso por cuatro meses; tres meses al finalizar el periodo de lluvias altas y un mes antes de iniciar el periodo seco menor.</p>
<p>Considerando otras especies del género <italic>Senna</italic>, como la especie <italic>Senna cana, </italic>se evidencia que esta presenta floración anual intermedia, extendiéndose por periodos mayores a tres meses, registrando que durante los meses más lluviosos se registra la producción máxima de botones florales (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref61">Souza et al., 2012</xref>), este tipo de comportamiento, lo registraron las especies <italic>Senna gardneri</italic> (Benth.) H.S. Irwin &amp; Barneby; <italic>Senna macranthera </italic>var. puibunda (Benth.) H.S. Irwin &amp; Barneby (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref61">Souza et al., 2012</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref6">Borges et al., 2002</xref>), <italic>Senna sylvestres</italic> (Vell.) H.S. Irwin &amp; Barneby (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref8">Carvalho &amp; Oliveira, 2003</xref>) y <italic>S. atomaria </italic>en el presente estudio.</p>
<p>En la especie <italic>Senna cana, </italic>la polinización está dominada por artrópodos, tanto de aquellos que emergen con la llegada de la lluvia, como de los himenópteros que están presentes durante el resto de las temporadas del año (Souza et al<italic>.,</italic> 2012). Autores como <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref44">Newstrom et al. (1994)</xref> afirman que los periodos en los que estas especies florecen, posiblemente se presenta una estrategia de mutualismo entre las plantas y los polinizadores, es posible que la fase de floración dentro del género ocurra de la misma manera.</p>
<p>Por otro lado, la fructificación en <italic>S. atomaria </italic>registró su valor máximo durante febrero (73,75 %), disminuyendo en los siguientes meses, hasta el inicio del primer periodo de lluvias, e incrementa nuevamente, entre agosto y enero (<xref ref-type="fig" rid="gf5">Figura 4</xref>). Los frutos inmaduros presentaron valores máximos durante febrero y el periodo comprendido entre octubre y enero, mientras que los frutos maduros registraron sus valores máximos durante el periodo comprendido entre marzo y septiembre (<xref ref-type="fig" rid="gf5">Figura 4</xref>).</p>
<p>De igual manera que ocurre con la floración, esta especie registra frutos todo el año (Steven, 2001; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref25">Francis, 2004</xref>), posiblemente debido a que la floración es extendida y constante. Asimismo, se destaca que la fructificación en <italic>S. atomaria </italic>ocurre durante los periodos secos (Cecconello et al., 2003).</p>
<p>En especies como <italic>Senna cana, </italic>la fructificación se mantuvo durante los periodos secos, presentando cualitativamente, un comportamiento similar durante dos años consecutivos, con un pico marcado por los frutos inmaduros durante el periodo de caída foliar. De igual manera, en regiones diferentes, las especies <italic>Senna multijuga</italic> (L.C.Richard) H.S. Irwin &amp; Barneby y <italic>Senna macranthera</italic> (DC. ex Collad.) H.S. Irwin &amp; Barneby, presentan un comportamiento similar al anteriormente descrito para esta fase (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref45">Oberlaender, 2006</xref>).</p>
<p>La diferencia entre la fructificación de <italic>S. atomaria</italic> y otras especies del género se evidencia en que la producción de frutos inmaduros no fue muy marcada, pero sí se presentó de manera constante, al igual que la presencia de frutos maduros. Las especies del género <italic>Senna</italic> presentan alta sincronía. Esta condición fisiológica, la cual expresan de manera visible las especies de este género, guarda una estrecha relación con la temperatura y la precipitación, siendo esta variabilidad la que permite conocer la fenología de una especie, como lo manifiestan Vera y Sánchez (1995).</p>
<p>Para finalizar, se considera que es frecuente la sincronía y el solapamiento de fases en <italic>S. atomaria, </italic>reconociendo que existen individuos que pueden expresar la fase de floración y fructificación, durante el mismo tiempo y de manera prolongada.</p>
<p>
<bold>
<italic>Neltuma juliflora </italic>(Sw.) Raf.</bold>
</p>
<p>
<bold>Nombre común: </bold>Trupillo (local), cuji, pluma de oro, mezquite, prosopis, algarrobo.</p>
<p>La fase vegetativa de <italic>N. juliflora</italic>, presentó un comportamiento casi constante a lo largo del muestreo, el follaje mostró un patrón brevi-deciduo (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>), con valores entre 50 y 72,5 %. El porcentaje de hojas maduras fue mayor que el porcentaje de hojas nuevas durante el periodo de observación, en marzo (uno de los meses más secos) se presentó el porcentaje foliar más alto 72,5 % (<xref ref-type="fig" rid="gf6">Figura 5</xref>).</p>
<p>Algunos autores consideran que la aparición de hojas nuevas en esta especie se encuentra relacionada con la precipitación (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref52">Ribaski et al. 2009</xref>). Este tipo de comportamiento se evidenció en la especie durante el estudio. Asimismo, algunos autores consideran que la disposición de hojas en el dosel está ligada al recurso hídrico disponible en el ambiente y aunque la pérdida de hojas es baja, guarda relación con los periodos secos (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref52">Ribaski et al. 2009</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref43">Miccolis et al. 2016</xref>). Se ha reportado para algunas poblaciones de <italic>N</italic>. <italic>juliflora </italic>su capacidad de adaptación a condiciones desfavorables para otras especies, soportando periodos secos superiores a nueve meses (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref29">Garibaldi, 2000</xref>; Trujillo, 2002 y Ribaski et al., 2009).</p>
<p>
<fig id="gf6">
<label>Figura 5</label>
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<title>Patrones fenológicos vegetativos y reproductivos de Neltuma juliflora registrados entre febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</title>
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<alt-text>Figura 5  Patrones fenológicos vegetativos y reproductivos de Neltuma juliflora registrados entre febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</alt-text>
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</fig>
</p>
<p>Respecto a las fenofases reproductivas, en relación con la frecuencia, se presentó una floración sub-anual (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>), donde se evidencian por lo menos dos fases irregulares de floración. Mientras, en relación con la duración, se presentó una floración intermedia, con una duración entre tres y cuatro meses en cada ciclo de floración. Durante febrero y diciembre se registraron los valores mayores, 17,5 % y 12,5 % respectivamente (<xref ref-type="fig" rid="gf6">Figura 5</xref>).</p>
<p>El porcentaje de flores disminuyó durante las temporadas de lluvias, en los periodos de sequía, inicia un nuevo ciclo de floración. Este resultado se puede relacionar con lo descrito para algunas especies de la familia Fabaceae, en las cuales la floración ocurre en desfase; aunque ocurre en diferentes momentos, su floración se presenta durante las épocas secas (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref43">Miccolis et al., 2016</xref>). De igual manera, estos resultados coinciden con lo observado por Ribaski et al., (2009), en una región semiárida de Brasil, donde presenta dos períodos de floración bien marcados, los cuales coinciden con los periodos secos, siendo el periodo más marcado durante la primavera, época en la que el déficit hídrico es mayor.</p>
<p>No obstante, <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref10">Chiappa et al. (1997)</xref>, registran la influencia de la relación biótica y abiótica sobre cuatro especies del género <italic>Prosopis </italic>(<italic>P. tamarugo</italic>, <italic>P</italic>.<italic> strombulifera</italic>, <italic>P. flexuosa </italic>y <italic>P. burkartii</italic>), estudio que permite observar cómo cada especie presenta un comportamiento diferente en relación con los periodos climáticos, Estas especies, con ubicación espacio temporal similar, presentan diferencias marcadas,<italic> P</italic>. <italic>tamarugo</italic> floreció durante todo el año logrando su mayor valor durante la primavera, mientras durante el invierno la fase se expresó con diferencias cuantitativas; <italic>P</italic>.<italic> strombulifera</italic> florece una vez al año; <italic>P. flexuosa</italic> presentó un comportamiento floral variable, pese a no presentar sincronización con otras especies del género, la fase es duradera; <italic>P. burkartii </italic>registró las mayores diferencias en relación a esta fase.</p>
<p>En relación con el porcentaje de fructificación en los meses anteriores al inicio de las temporadas de lluvias aumentó y durante el periodo de lluvias disminuyó, en marzo registró un porcentaje de fructificación del 55 %, el cual disminuyó en los meses siguientes, manteniéndose en el rango entre 15 % y 0 % (<xref ref-type="fig" rid="gf6">Figura 5</xref>). Este comportamiento resulta ser similar a lo que reporta Ribaski et al<italic>. </italic>(2009), quienes observaron mayor intensidad en la actividad de fructificación durante los periodos más secos.</p>
<p>
<bold>
<italic>Libidibia coriaria</italic> (Jacq.) Schltdl (1830)</bold>
</p>
<p>
<bold>Nombre común: </bold>Dividivi, agallo, nacáscalo, nacascalote.</p>
<p>En la fenofase vegetativa de <italic>L. coriaria</italic>, se registraron valores de follaje entre 51,25 % y 97,5 % (<xref ref-type="fig" rid="gf7">Figura 6</xref>); presentando un comportamiento brevi-deciduo (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>). Durante la primera temporada de lluvias (abril - junio), se registraron los valores más bajos de follaje y con un porcentaje de hojas nuevas inferior al 7 %; para el segundo periodo de lluvias (agosto – noviembre) los valores de follaje aumentaron, presentando los valores más altos en octubre; durante esta temporada, además, se presentaron los valores proporcionales más altos de hojas nuevas.</p>
<p>
<fig id="gf7">
<label>Figura 6</label>
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<title>Patrones fenológicos vegetativos y reproductivos de Libidibia coriaria registrados entre febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</title>
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<alt-text>Figura 6  Patrones fenológicos vegetativos y reproductivos de Libidibia coriaria registrados entre febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</alt-text>
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</fig>
</p>
<p>Debido a la escasa literatura sobre la fenología de <italic>L. coriaria, </italic>los resultados se compararon estudios, dirigidos al género y la familia. En relación con la familia Fabaceae, las especies son de actividad fisiológica variada, no guardan relación en su respuesta a periodos secos; en la mayoría de las especies, la actividad foliar registra estrecha relación con la transición entre periodos secos y húmedos; algunas especies incrementan su actividad durante el periodo húmedo y otras durante los periodos secos.</p>
<p>En cuanto a las fenofases reproductivas en términos de frecuencia, presentó una floración subanual (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>), durante el año presentó dos fases de floración irregulares; la duración de su floración fue intermedia (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>), registró periodos de floración entre dos y cuatro meses; en el rango entre 1,25 % y 48,75 %. Se observó que, durante los periodos de lluvia el porcentaje de floración disminuyó y en temporada seca aumentó. En el caso de la fructificación, esta presentó valores entre 15 % y 51,25 % (<xref ref-type="fig" rid="gf7">Figura 6</xref>), manteniendo frutos todo el año, y con mayor porcentaje durante los meses de sequía.</p>
<p>Los valores registrados para la fase reproductiva de <italic>L. coriaria </italic>coinciden con los reportes de Cecconello et al. (2003) y lo registrado por Melo (2014) para <italic>Libidibia ferrea</italic>, quienes refieren que, el periodo de floración ocurre durante los periodos secos y finaliza con la llegada de las lluvias; y el período de fructificación ocurre al finalizar el periodo seco y continua durante la estación lluviosa (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref51">Ramires et al., 2019</xref>). <italic>L. ferrea</italic> es una especie que no se encuentra sincronizada durante los periodos de fructificación, pero su fase reproductiva se expresa durante periodos en los que las precipitaciones son bajas (<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref59">Santana, 2019</xref>).</p>
<p>
<bold>
<italic>Mimosa arenosa </italic>(Willd.) Poir<italic>.</italic>
</bold>
</p>
<p>
<bold>Nombre común: </bold>Espinito.</p>
<p>El follaje de los individuos de <italic>M. arenosa</italic> presentó comportamiento deciduo (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>). Los individuos observados perdieron casi la totalidad de sus hojas después de la primera temporada de lluvias y durante el segundo mes del segundo periodo de sequía; durante el periodo de observación se registraron valores en un rango de 0 % a 95 %, presentando los mayores valores durante octubre y noviembre (<xref ref-type="fig" rid="gf8">Figura 7</xref>). Al compararlo con otras especies de la familia Fabaceae referenciadas en este estudio (<italic>V. farnesiana, S. atomaria y L. coriaria</italic>), se registró que estas especies aumentan su actividad durante el periodo de lluvias.</p>
<p>La fenología reproductiva de esta especie en términos de frecuencia y duración presenta una floración anual y extendida (<xref ref-type="table" rid="gt5">Tabla 5</xref>), debido a que se presentó un ciclo de floración entre el mes de octubre y noviembre con valores entre 3,75% y 6,25%, mientras que en los otros meses los porcentajes fueron de 0% (<xref ref-type="fig" rid="gf8">Figura 7</xref>). La fase de floración mostró actividad similar a la fase de foliación durante el periodo de muestreo, presentando actividad exclusivamente durante las lluvias. En el caso de la fructificación los individuos de esta especie registraron frutos maduros desde el mes de febrero a octubre, con valores de 0,75% al 45%.</p>
<p>
<fig id="gf8">
<label>Figura 7</label>
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<title>Patrones fenológicos vegetativos y reproductivos de Mimosa arenosa registrados entre febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</title>
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<alt-text>Figura 7  Patrones fenológicos vegetativos y reproductivos de Mimosa arenosa registrados entre febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</alt-text>
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</fig>
</p>
<p>
<bold>
<xref ref-type="fig" rid="gf8">Figura 7</xref>.</bold> Patrones fenológicos vegetativos y reproductivos de <italic>Mimosa arenosa</italic> registrados entre febrero de 2018 y enero de 2019 en Paraguachón, Maicao, La Guajira.</p>
<p>En cuanto a la fase de fructificación pese a iniciar el periodo de observación después de una temporada de lluvias altas, no se evidenció producción de frutos de la temporada anterior, siendo este comportamiento similar a <italic>V. farnesiana </italic>(<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref47">Parrota, 1992</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref25">Francis, 2004</xref>) y opuesto a <italic>L. coriaria </italic>(<xref ref-type="bibr" rid="redalyc_6905573005_ref9">Cecconello et al., 2003</xref>)<italic>.</italic>
</p>
<p>Durante la temporada de lluvias mayores la especie <italic>M. arenosa </italic>respondió de manera uniforme en sus fenofases (foliación, floración, fructificación). Siendo un árbol, considerado de actividad anual, su actividad fisiológica puede relacionarse con el comportamiento de otras especies de fabáceas anuales, según lo observado<italic>, </italic>sus fases fenológicas fueron activadas e inician con las lluvias, siendo principalmente activa y exclusiva de la temporada de lluvias altas, lo cual es una condición propia de fabáceas herbáceas anuales.</p>
</sec>
</sec>
<sec sec-type="conclusions">
<title>
<bold>CONCLUSIONES</bold>
</title>
<p>Las especies <italic>Vachellia farnesiana</italic>, <italic>Senna atomaria</italic>, <italic>Neltuma juliflora</italic>, <italic>Libidibia coriaria</italic> y <italic>Mimosa arenosa, </italic>aunque pertenecen a la familia, Fabaceae, y se evaluaron en las mismas condiciones ambientales, presentaron diferencias en el comportamiento fenológico.</p>
<p>Se logró evidenciar que los individuos de una especie pueden llegar a presentar sincronización o variación en su comportamiento fenológico, asimismo, la expresión fenológica puede relacionarse a factores intrínsecos o no de los individuos, de la población, de la especie. Las fases fenológicas que se observen en un individuo pueden relacionarse con el individuo que no está sincronizado con la especie o está respondiendo, en algunos casos con la población.</p>
<p>La fenología se encuentra influenciada por la precipitación, este factor puede tener efectos inmediatos o a corto plazo en las fenofases reproductiva y vegetativa; aunque los datos recopilados no revelan una relación significativa en general, es importante considerar como influencia de manera directa la precipitación en el follaje y la fructificación de <italic>V. farnesiana</italic>, así como en la pérdida de follaje de<italic> S. atomaria</italic>. En todas las especies de estudio no se presenta la misma relación entre la precipitación y el follaje.</p>
<p>La especie <italic>V. farnesiana</italic> fue una especie que respondió de manera sincronizada al clima local, lo cual difiere de otros estudios.</p>
<p>Se observó que la fase vegetativa y la reproductiva en algunas especies logró su punto más alto de expresión durante los periodos secos, mientras que, en otras especies su actividad fisiológica estuvo directamente relacionada con la llegada de las lluvias. Las especies <italic>V. farnesiana</italic>, <italic>S. atomaria</italic>, <italic>N. juliflora</italic>, <italic>L. coriaria</italic> y <italic>M. arenosa, </italic>registraron relación en sus fenofases con la precipitación o disponibilidad del recurso hídrico, siendo unas especies más sensibles que otras a esta variable.</p>
<p>La mayoría de las especies de plantas que componen el bosque deciduo pueden producir gran cantidad de hojas y frutos en diferentes épocas del año, en este estudio se destaca que las especies <italic>V. farnesiana</italic>, <italic>S. atomaria</italic>, <italic>N. juliflora</italic>, <italic>L. coriaria</italic> y <italic>M. arenosa, </italic>produjeron frutos durante la época seca.</p>
</sec>
</body>
<back>
<ack>
<title>Agradecimientos</title>
<p>Los autores extienden sus agradecimientos en primer lugar a su <italic>Alma mater</italic>, la Universidad de La Guajira; al grupo de investigación EBET, por su apoyo permanente de manera logística y motivacional; a la Facultad de Ciencias Básicas y Aplicadas, a las colecciones biológicas MHUG por su apoyo en análisis de registros. Asimismo, agradecen a Nicole, Julio, Julieta, Laura, Juan Ángel y Mariangel, por el tiempo brindado para el desarrollo del estudio. Los autores manifiestan no poseer conflicto de intereses de ningún tipo.</p>
</ack>
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<bold>LITERATURA CITADA</bold>
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<source>Clima de la costa Atlántica. Contribución del proyecto Estudio de la diversidad biótica de Colombia. Convenio Inderena-Universidad Nacional de Colombia</source>
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<source>Guía ilustrada de plantas destacadas del Santuario de Vida Silvestre Los Besotes, Valledupar, Cesar, Colombia</source>
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<article-title>Aspectos da estratégia reprodutiva de duas espécies co-ocorrentes de Senna (K. Bauhin) P. Miller (Caesalpiniaceae) nas dunas do médio rio São Francisco, Bahia</article-title>
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<article-title>Aspectos florísticos y fisonómico de un ecosistema semiárido del litoral central, municipio Vargas, Distrito federal</article-title>
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